Je me permets, dans le cadre de cette courte capsule, de partager avec vous des images et une vidéo d’un pseudoscorpion retrouvé hier dans mon humble demeure!
Dans le cadre d’une chronique du mois de mai, je vous avais fait part d’une découverte effectuée par une de mes collègues de travail. J’ai été étonnée, à la suite de la publication de cette chronique, d’avoir des nouvelles de plusieurs lecteurs qui disaient en avoir observé chez eux. Pourtant, je n’en avais jamais vu pour ma part. C’est maintenant chose faite! Je vous invite donc à visionner la vidéo ci-dessous et à apprécier les photographies de ce spécimen bien vivant – que j’ai tâché de déposer dans un endroit sûr de la maison après l’avoir examiné sous toutes ses coutures!
Vidéo du pseudoscorpion en mouvement
Découverte d’un pseudoscorpion dans ma salle de bainMême pseudoscorpion observé à l’aide de mon stéréomicroscope
Vue dorsale d’une sangsue en phase d’étirement; on voit les yeux à droiteEscargot rampant à marée basse
J’ai eu le plaisir, lors du dernier congrès de l’Association des entomologistes amateurs du Québec (AEAQ) tenu à Waterville, d’animer un atelier d’introduction aux macroinvertébrés d’eau douce. Il ne m’en fallait pas plus pour juger bon de vous faire part de quelques trucs et astuces qui s’avèreront utiles pour identifier des individus pris en clichés ou capturés (selon vos champs d’intérêts, bien sûr!). Étant donné que les invertébrés d’eau douce (lacs, rivières, étangs) sont relativement méconnus, j’espère que ce premier contact vous sera instructif!
Avant de démarrer, je souhaite souligner que, dans la présente chronique, je n’aborderai que les principales catégories d’invertébrés qui se voient à l’œil nu (dits « macroinvertébrés »). Il y aurait matière à écrire beaucoup plus pour tout ce qui est approximativement de la taille d’un grain de sable en descendant, ce que je ne ferai pas dans le présent cas! Par ailleurs, je ne serai pas complètement exhaustive et miserai sur les invertébrés les plus communément observés dans nos lacs et rivières du Québec méridional – avec un petit penchant pour les rivières compte tenu de mon expérience passée à cet effet.
En un premier temps, il importe de mentionner que l’on retrouve trois grandes catégories d’invertébrés dans les milieux aquatiques d’eau douce: 1) les invertébrés non-arthropodes, 2) les arthropodes non-insectes et 3) les insectes proprement dits.
Les non-arthropodes se distinguent des arthropodes par les caractéristiques suivantes : ils ne possèdent ni pattes, ni capsule céphalique (tête) munie de rostre, mandibules ou crochets – à noter cependant que cette dernière peut parfois être dissimulée chez certains insectes. C’est l’absence combinée de ces deux critères qui importent, certaines larves d’insectes n’ayant pas de pattes, mais une tête développée – j’en parlerai ultérieurement.
Critères d’identification des invertébrés d’eau douce, adapté de Voshell (2002)
Le groupe des non-arthropodes inclut des organismes au corps mou et allongé comme les sangsues, les vers de terre aquatiques, les vers ronds (Nématodes et nématomorphes) et les vers plats. Il comprend également des mollusques, organismes au corps mou mais dotés d’une carapace, comme les moules et les escargots. Les sangsues et les vers de terre sont des annélides (Embranchement Annelida). Cela signifie que leur corps est couvert de petits sillons, tels des anneaux. C’est une bonne façon de les distinguer d’autres invertébrés qui ont une forme de ver, comme les nématodes (Nematoda) et les nématomorphes (Nematomorpha), mais qui ne possèdent pas d’anneaux. Les sangsues possèdent de petits yeux sur les premiers segments situés à l’avant (vue dorsale), ainsi que deux disques localisés à chaque extrémité et destinés à la « succion » (vue ventrale) qui leur permettent de demeurer accrochées au substrat (ou à une proie). Les vers de terre aquatiques (sous-classe Oligochaeta), quant à eux, ne présentent pas ces caractéristiques et sont relativement uniformes, ce qui permet de les différencier des sangsues. Selon l’espèce en cause, ils peuvent être aussi fins qu’un cheveu ou encore atteindre la taille des vers de terre « terrestres » que nous connaissons bien.
Nématomorphe recueilli dans la rivière du Cap-Rouge, Québec
Fait intéressant, vous connaissez sans doute les nématomorphes (aussi nommés vers gordiens) à cause de leur propension à parasiter des invertébrés… et à s’en extirper si l’invertébré en question est tué. Vous avez probablement vu sur Internet, comme moi, quelques vidéos de très longs « vers » qui sortent du corps d’invertébrés, un peu à l’instar du monstre « Alien » qui sort du corps d’un humain (cette vidéo, par exemple, qui est devenue très populaire sur YouTube). Il s’agissait de nématomorphes!
Les vers plats, de leur côté, font partie d’un tout autre embranchement : Platyhelminthes (Classe : Turbellaria). Leur corps n’est pas segmenté et a une forme plutôt aplatie (voir cette image). De plus, on peut apercevoir deux yeux à l’avant du corps. Les vers plats d’eau douce sont largement méconnus, notamment parce qu’ils sont généralement petits et qu’ils se dissimulent très bien dans l’environnement. Ils ressemblent à de petits débris mous, arborant des couleurs sobres comme le brun, le gris et le noir. J’en ai rarement vu en rivières, ceux-ci affectionnant davantage les milieux à courant lent selon Voshell (2002).
La deuxième catégorie d’invertébrés d’eau douce dont je veux vous entretenir porte sur les arthropodes non-insectes. Comme mentionné plus haut, les arthropodes sont habituellement dotés d’une capsule céphalique assez développée (ou minimalement d’appendices buccaux visibles comme des crochets) et, la plupart du temps, de pattes segmentées. Les arthropodes non-insectes sont munis de 4 à 7 paires de pattes, alors que les insectes en possèdent 3 ou aucune.
Les écrevisses n’ont pas besoin de description!Exemple d’amphipode (celui-ci a toutefois été collecté en milieu marin)
Ils comprennent tout d’abord les mites d’eau (photo), membres de la classe des arachnides. Ces dernières, généralement appelées Hydracarina ou Hydrachnidia, ont huit pattes et sont de petite taille – presque microscopique (1 à 3 millimètres). Elles sont abondantes en eaux douces et j’en ai souvent retrouvé dans mes échantillons pris en rivières au Québec. Elles sont faciles à reconnaître, puisqu’elles ressemblent à de petits acariens (elles font d’ailleurs partie de l’ordre Acariformes).
Les arthropodes non-insectes incluent aussi les écrevisses, les amphipodes – de petites crevettes d’eau douce – et les asellidés, des isopodes aquatiques apparentés aux cloportes. Il s’agit dans les trois cas de crustacés (sous-embranchement Crustacea). Ils se distinguent aisément : les écrevisses sont munies de pinces et ressemblent à de petits homards. Ils ont cinq paires de pattes au total. Les asellidés (Asellidae) sont aplatis sur le plan horizontal et portent sept paires de pattes (voir cette photo). Les amphipodes sont couramment appelés gammares bien que ce ne soient en réalité pas tous les individus observés en eaux douces qui fassent partie de la famille Gammaridae. Ceux-ci possèdent également sept paires de pattes comme les isopodes, mais ils sont aplatis sur le plan latéral. D’autres espèces de crustacés sont retrouvées en eaux douces, mais on les observe habituellement surtout en lacs (quoique présentes dans les rivières élargies ou dans les tronçons situés en aval de barrages), alors que j’ai fréquemment collecté des écrevisses, des gammares et des asellidés dans les rivières du Québec. Ces autres groupes pourront sans doute faire l’objet de futures chroniques!
Pour ce qui est de la troisième grande catégorie, les arthropodes qui sont des insectes, celle-ci comprend de nombreux ordres. J’aborderai les principaux ordres d’insectes retrouvés en eaux douces québécoises dans le cadre de la prochaine chronique.
Bonne identification d’ici là!
Vidéo 1. Sangsues sous une roche soulevée à marée basse (Cap-Rouge, Québec)
Vidéo 2. Ver gordien (Nématomorphe) recueilli dans la rivière du Cap-Rouge, Québec
Pour en savoir plus
Thorp, J.H., et A.P. Covich. 2001. Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. 1056 p.
Voshell, J.R. 2002. A guide to common freshwater invertebrates of North America. 442 p.
Il existe bien des endroits autour de la planète où le fait de retrouver un scorpion dans la maison n’est pas un fait inusité. Au Québec, à part bien sûr s’il s’agit d’un scorpion domestiqué, on ne s’attend pas à observer de telles bêtes.
Vue dorsale du pseudoscorpion trouvé par ma collègue de travail
Pour dire vrai, nous n’avons pas de scorpions en tant que tels au Québec, mais plutôt des pseudoscorpions. Bien que tout petits, ils peuvent, à première vue, nous faire croire qu’il y a un danger imminent! N’ayez crainte! Ces petits invertébrés ne possèdent pas d’aiguillon venimeux comme les scorpions et sont inoffensifs… du moins pour nous humains.
Comme leurs confrères scorpions, les pseudoscorpions font partie de la classe des arachnides. Ils se distinguent cependant au niveau de l’ordre : Pseudoscorpiones (ou Pseudoscorpionida selon les sources) versus Scorpiones.
Je n’avais pas encore eu l’occasion d’observer cet invertébré lorsque, un matin, une collègue de travail vint me montrer sa trouvaille : une toute petite bête retrouvée chez elle et qui s’avérait être un pseudoscorpion! J’eus la chance d’amener l’invertébré à la maison afin de l’examiner de plus près sous la loupe de mon stéréomicroscope. Les photographies présentées dans cette chronique en témoignent! Pour voir un spécimen vivant, vous pouvez vous référer aux références citées ci-dessous et, entre autres, à cette photographie.
Vue ventrale du même pseudoscorpion – sans doute Chelifer cancroides
Comme tout arachnide qui se respecte, les pseudoscorpions sont munis de huit pattes. Les individus sont petits, leur envergure variant entre 2 à 8 millimètres. Le bout de leur abdomen est arrondi et ils possèdent de longs appendices qui ressemblent à des pinces. Plus précisément, pour répondre à la devinette de la semaine dernière, ces appendices sont en fait des pédipalpes dont le dernier segment est modifié. Celui-ci se caractérise par une partie mobile qui contient une glande à venin servant à immobiliser les proies. Il prend aussi la forme d’une pince afin d’aider à saisir les proies. Comme les pseudoscorpions ne possèdent pas de mandibules pour mâcher, ils dévorent leurs proies en liquéfiant leurs tissus à l’aide d’enzymes digestifs, puis en aspirant les fluides ainsi formés.
Vous aurez compris que les pseudoscorpions sont des prédateurs. L’espèce que l’on retrouve habituellement dans les maisons – Chelifer cancroides – est considérée comme bénéfique. Elle se nourrit des invertébrés indésirables comme les larves d’acariens et les mites des vêtements. Comme cette espèce est toute petite, elle n’est pas observée fréquemment, mais ne serait pas rare pour autant! De plus, malgré leur petitesse, ces organismes peuvent vivre jusqu’à quatre ans! Dire que j’ai peut-être un pseudoscorpion qui me pend au bout du nez dans ma maison sans ne jamais l’avoir vu! Cela dit, l’espèce Chelifer cancroides affectionne les milieux humides. Si vous êtes à la recherche de cet individu, fouillez dans les recoins humides de vos demeures comme les salles de bains.
D’autres espèces – il y en aurait au moins 26 au Canada – peuvent aussi être retrouvées, mais, cette fois, à l’extérieur de la maison. Elles se cachent notamment sous la litière, les roches, les troncs d’arbres, ainsi que dans les nids de certains animaux. Certaines d’entre elles peuvent être observées sur d’autres insectes, entre autres sous les élytres de certains coléoptères. Elles s’affairent à dévorer les mites qui parasitent ces derniers… Ou se paient un transport gratuit vers de nouveaux milieux à coloniser (voir également cette photo d’une mouche qui transporte un pseudoscorpion).
Pseudoscorpion au fond d’un pilulier – oui, il s’agit d’une toute petite bête!
Les pseudoscorpions sont munis de glandes leur permettant de tisser des cocons dont ils se servent pour muer, hiverner et élever les jeunes. Une fois éclos, ces derniers vivent d’ailleurs sur le dos de leur mère pendant une courte période. Selon les sources, une portée peut comprendre environ de 20 à 50 jeunes. Fait étonnant que j’ai lu tout récemment : certaines mères pseudoscorpions peuvent aller jusqu’à se sacrifier pour nourrir leur progéniture. Des chercheurs ont effectivement étudié une espèce de pseudoscorpion au Brésil où la mère se donnait littéralement en pâté à ses rejetons lors de pénurie de nourriture. C’est en donnant un signal particulier à ses jeunes qu’elle leur indique qu’ils peuvent se nourrir d’elle. Ils s’exécutent en perçant l’exosquelette de leur mère (souvent dans les joints des pattes), puis en sirotant ses fluides (lire cet article pour plus de détails). Tout un sacrifice!
Pour terminer, il semble que les pseudoscorpions parcourent notre planète depuis très longtemps. Le plus vieux fossile connu daterait d’il y a 380 millions d’années. Déjà à cette époque, l’invertébré présentait toutes les caractéristiques des individus observés aujourd’hui. À croire que notre pseudoscorpion a trouvé une formule gagnante depuis belle lurette!
PS – Merci à Lyne d’avoir partagé sa découverte!
Pour en savoir plus
Dubuc, Y. 2007. Les insectes du Québec. 456 p.
Evans, A.V. 2008. Field guide to insects and spiders of North America. 497 p.
Marshall, S.A. 2009. Insects. Their natural history and diversity. 732 p.
McGavin, G. 2000. Insectes – Araignées et autres arthropodes terrestres. 255p.
Je l’ai mentionné dans de précédentes chroniques : j’ai commencé à collectionner les invertébrés, mais je ne recueille que les individus que je trouve déjà morts. Une importante source en cette matière est ma piscine creusée, qui constitue en quelque sorte un gigantesque piège-fosse. La quantité d’araignées que j’y recueille – mortes ou vives – est d’ailleurs considérable.
Lors d’une belle journée chaude de juin 2014, j’y ramassai une jolie araignée-crabe mâle de la famille Thomisidae, que je décidai immédiatement d’examiner sous la loupe de mon stéréomicroscope. Alors que j’examinais la face ventrale de ses pédipalpes – c’est la façon d’identifier un mâle araignée à l’espèce –, je remarquai quelques subtils mouvements… qui se firent de plus en plus insistants. L’araignée en question revenait à la vie!
X. elegans qui s’est remis à bouger alors que je l’examinaisMême araignée-crabe, après qu’elle ait commencé à bouger
L’examen des photographies que je pus prendre avant « l’éveil », combiné à l’étude de deux autres spécimens collectés dans les journées qui suivirent, me permirent d’identifier la bête : Xysticus elegans (araignée-crabe élégante, si je traduis de l’anglais). Il s’agit d’une araignée commune de la forêt boréale, selon Paquin et Dupérré (2003). Il importe de mentionner que j’ai eu l’aide de deux collègues entomologistes pour l’identification à l’espèce des araignées-crabes que j’avais collectées, car je croyais initialement avoir affaire à X. chippewa, autre araignée du genre Xysticus. Il faut dire que les membres appartenant à ce genre se ressemblent beaucoup!
Bref, mon joli Xysticus se mettant progressivement en mouvement, je choisis de le ramener dehors, dans son habitat! J’en profitai toutefois pour prendre quelques photos et vidéos de la bête sous toutes ses coutures. Autant en profiter lorsque l’on a un modèle aussi docile à portée de main (moins difficile à photographier que mon conjoint, ça, c’est certain!).
Comme vous pouvez l’observer sur les photos, les mâles du genre Xysticus arborent de jolis motifs sur leur abdomen de couleur noire. Les femelles, quant à elles, sont plus sobres et portent le brun beige. Dans les deux cas, cependant, les individus se confondent avec la litière au sol et l’écorce des arbres, ce qui leur permet d’embusquer des proies. Ce sont d’ailleurs des prédateurs visuels qui chassent à vue, sans l’aide d’une toile.
Ces araignées-crabes sont d’envergure petite à moyenne et présentent un dimorphisme sexuel au niveau de la taille : les femelles sont plus grosses que les mâles (de 8 à 10 mm pour les femelles contre 6 à 7 mm pour les mâles). La différence n’est toutefois pas aussi marquée que chez d’autres araignées-crabes, où la femelle peut être de trois à quatre fois plus grosse que le mâle!
Autre araignée-crabe photographiée au même temps de l’année – seul un examen de près permettrait de confirmer s’il s’agit aussi de X. elegans
Le fait que ces araignées soient des prédateurs qui se déplacent fréquemment au sol explique sans doute en partie pourquoi j’en retrouve dans ma piscine. Par ailleurs, mes observations à ce jour pointent vers une plus grande présence de mâles et, en particulier, pendant le mois de juin. Je vois peu d’individus le reste de l’été, alors que j’observe également très peu de femelles au total. Mon hypothèse est que les mâles se déplaceraient davantage au mois de juin en quête d’une partenaire, faisant en sorte qu’ils tombent dans ma piscine, située au beau milieu de leur chemin. Si vous avez des suggestions à cet effet, je serais curieuse de vous entendre!
Pour ceux d’entre vous qui sont curieux, il est relativement aisé de reconnaître un Thomisidae. En effet, les pattes antérieures des membres de cette famille ont une forme qui rappelle les crabes – d’où le nom commun d’araignées-crabes. Elles sont plus longues et plus robustes et les fémurs, en particulier, sont élargis. Pour ce qui est du genre, quelques autres groupes ressemblent à Xysticus en termes de coloration, notamment les genres Bassaniana et Ozyptila. De plus, il y aurait au-delà d’une vingtaine d’espèces de Xysticus au Québec. Bref, si vous tombez sur des spécimens qui ressemblent à ceux sur mes photographies, vous aurez à les examiner d’un peu plus près avant d’affirmer qu’il s’agit de X. elegans! Quoi qu’il en soit, amusez-vous tout de même à observer leurs jolis motifs! Élégante, cette araignée!
Vidéo 1. Mon mâle X. elegans qui revient à la vie.
Vidéo 2. Même mâle, un peu plus tard alors que je le ramenais à l’extérieur.
Pour en savoir plus
Bradley, R.A. 2013. Common spiders of North America. 271 p.
Paquin, P. et N. Dupérré. 2003. Guide d’identification des araignées (Araneae) du Québec. 251 p.
Marcher à quatre pattes, nous avons tous déjà fait cela. Bien que beaucoup d’invertébrés, de leur côté, se traînent sur six pattes (les insectes), plusieurs portent un plus grand nombre de ces très pratiques appendices.
C’est le cas des individus appartenant au grand groupe (super-classe) des myriapodes (lire myriade de pattes!), que l’on tend à appeler communément des « mille-pattes ». Or, ce groupe se compose non seulement des mille-pattes en tant que tels (classe Diplopoda), mais comprend aussi des « cent-pattes » (classe Chilopoda).
Chilopode de l’ordre Lithobiomorpha (ordre communément observé), rescapé de ma piscine
C’est de cette deuxième classe que je veux vous entretenir! Il s’agit par ailleurs de l’invertébré-mystère de la semaine dernière. Aviez-vous deviné qu’il s’agissait d’un cent-pattes?
Première question qui vous vient sans doute à l’esprit : les chilopodes possèdent-ils bel et bien cent pattes? En fait, les centipèdes adultes retrouvés en Amérique du Nord peuvent compter de 15 à plus de 50 paires de pattes (selon les ouvrages consultés, certaines espèces peuvent dépasser largement la centaine de pattes pour atteindre quelque 350 pattes). Ce qui les distingue des mille-pattes, c’est le nombre de pattes observées par segment. Les centipèdes ne possèdent qu’une seule paire de pattes par segment, alors que les millipèdes en ont deux. De plus, les premiers présentent une forme aplatie. Les millipèdes, en revanche, sont plutôt cylindriques.
Autre différence entre ces deux classes : la dernière paire de pattes des chilopodes est plus longue et donne l’impression qu’elle traîne à l’arrière du corps. Elle ne sert pas à la locomotion, mais plutôt, selon l’espèce, à maîtriser des proies, à projeter des matériaux gluants à des prédateurs ou encore en guise de « pinces » aiguisées pour se défendre!
Chilopode (à droite) et diplopode (à gauche) qui étaient cachés sous la litière de feuille du printempsCes appendices (vue ventrale) sont des pattes modifiées qui injectent du venin!
Aussi, pour ceux qui ont participé à la devinette de la semaine dernière, à quoi peuvent bien servir les drôles d’appendices que l’on retrouve à l’avant de la tête des chilopodes? Il s’agit en fait d’une paire de pattes modifiées qui servent à… injecter du venin dans des proies! On les appelle « forcipules ». Plus précisément, ce sont des glandes, situées à la base de ces pattes, qui produisent du venin. Ce dernier trouve son chemin jusqu’aux « griffes », qui sont utilisées pour faire pénétrer le venin dans les tissus des proies! Vous aurez donc compris que les chilopodes sont de voraces prédateurs! Ils se nourrissent habituellement d’autres invertébrés, quoique les espèces de plus grande taille puissent également s’attaquer à de petits rongeurs, reptiles et oiseaux. Dans les régions plus au sud de l’Amérique du Nord et en région tropicale, on retrouve des chilopodes géants (16-17 centimètres) dont le venin est assez puissant pour causer de fâcheuses réactions chez les humains (enflure, douleur pouvant durer plusieurs heures, fièvre et vomissements, selon les individus). Doigts curieux s’abstenir!
Ici, au Québec, vous n’avez pas à vous inquiéter, mais devez être prudents si vous souffrez d’allergies aux piqûres d’abeilles. À ce qu’il semble, vous seriez davantage susceptibles de présenter une réaction si vous êtes mordus. Par ailleurs, bien que les centipèdes puissent techniquement nous mordre, ils le font très rarement et cherchent d’abord à fuir. Finalement, il semblerait que les petites espèces de centipèdes ne sont pas assez puissantes pour rompre la peau en mordant. Pour ma part, j’en ai manipulé à plusieurs reprises (espèces québécoises) et je ne me suis pas fait mordre jusqu’à maintenant!
Les centipèdes sont des chasseurs de nuit et vont préférer les lieux sombres et humides. En plein jour, on peut donc les retrouver sous des roches et des troncs, ou encore sous la litière de feuilles. C’est d’ailleurs une joie pour moi de nettoyer mes plates-bandes au printemps. Lorsque je soulève l’épaisse couche de feuilles (j’ai un bois dans ma cour!), j’y observe notamment beaucoup de chilopodes qui ont vite fait de se sauver et de se cacher dans un interstice à proximité. Il faut dire qu’ils sont des champions coureurs et se défilent très rapidement! Plusieurs se cachent également dans mon compost, dans doute à l’affut de proies.
Chilopode de l’ordre Lithobiomorpha, autre prise de vue
Comme ils affectionnent les lieux humides, ils peuvent parfois se retrouver dans nos habitations, en particulier dans nos sous-sols. Bien que cela ne soit pas nécessairement agréable, ils ne constituent pas une menace réelle. Si vous bouchez les trous par lesquels ils peuvent s’infiltrer et enrayez les sources d’humidité (ex. : une infiltration d’eau dans votre demeure) et de nourriture (autres insectes, qui eux, sont généralement nuisibles!), le milieu ne les intéressera guère.
Une sorte de chilopode qui peut s’infiltrer dans nos demeures et qui, je dois l’avouer, est fort impressionnant en apparence est la scutigère. Vous verrez des photos de cet individu en suivant ce lien sur le site de « Espace pour la vie ». Malgré son allure digne d’un film d’Indiana Jones (vous vous rappelez sans doute la caverne tapissée de gros invertébrés effrayants – voir cette séquence sur YouTube), la scutigère est un invertébré bénéfique!
Je termine avec un fait intéressant en cette semaine de la Saint-Valentin : la reproduction chez les chilopodes n’implique pas de copulation. Plutôt, lorsque vient le temps de se reproduire, les mâles chilopodes présentent leur spermatophore (un « paquet » de sperme, si l’on veut) en guise de cadeau aux femelles. Elles peuvent ensuite décider de prendre ce petit cadeau afin de se féconder. Mesdames, espérons que ce ne soit pas le genre de cadeau que nos conjoints comptent nous offrir pour la Saint-Valentin!
Vidéo : Chilopode (ordre Lithobiomorpha) rescapé de ma piscine et se faisant sécher. Habituellement, ils courent vite et se laissent peu prendre en photo. Pensez à mettre la vidéo en haute résolution pour une meilleure qualité!
Pour en savoir plus
Dubuc, Y. 2007. Les insectes du Québec. 456 p.
Evans, A.V. 2008. Field guide to insects and spiders of North America. 497 p.
Marshall, S.A. 2009. Insects. Their natural history and diversity. 732 p.
McGavin, G. 2000. Insectes – Araignées et autres arthropodes terrestres. 255p.
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